Chuyên đề 9: Đột biến số lượng nhiễm sắc thể

1. Đột biến dị đa bội:

Đa bội thể lai: còn gọi là thể dị bội. Đa bội thể lai có được khi cả 2 bộ NST của 2 loài khác nhau cùng đứng chung trong một tế bào (2nA + 2nB).

Thể dị đa bội là kết quả của lai xa (lai khác loài) và đa bội hóa. Quá trình hình thành thể đa bội diễn ra trong tự nhiên khá nhiều, với các bằng chứng là nhiều loài hiện tại đang tồn tại mang bộ nhiễm sắc thể của 2 hay nhiều loài đang tồn tại. Các bằng chứng cho thấy, các loài thực vật có hoa hiện nay, đa số được hình thành bằng con đường lai xa và đa bội hóa. Là kết quả của quá trình dị đa bội.

2. Đột biến đa bội nguyên (euploidy) – tự đa bội:

Đa bội thể (polyploidy): hiểu theo nghĩa rộng là sự thay đổi số lượng NST. Sự thay đổi số lượng NST có nhiều kiểu: đa bội nguyên (euploidy), đa bội lai (alloploidy) và đa bội lệch (aneuploidy)

2.1 Đa bội nguyên:
Sự tăng nguyên lần bộ NST đơn bội của một loài, được gọi là đa bội thể nguyên hay đa bội thể thuần. Đây là đa bội hiểu theo nghĩa hẹp, nếu có cá thể 2n NST thì dạng 3n, 4n, 5n … là các dạng đa bội thể.

– Thể đơn bội (Monoploid): một số sinh vật Eukaryote bậc thấpnhư vi  nấm,  vi  tảo  có  nhân  dơn  bội.  Các  cơ  thể  đơn  bội  ở  sinh  vật  bậc  cao thường  ít  hơn  và  có  sức  sống  kém  hơn  dạng  lưỡng  bội  bình  thường.  Các thực vật đơn bội đã được tìm thấy nhưng thường bất thụi. Một số ít động vật tồn tại ở dạng đon bội. Một ngoại lệ đáng lưu ý là ong đực và ong vò vẽ.

– Thể tam bội (Triploid): tam bội NST (3n) có thể được tạo nên do sự kết hợp giữa các giao tử đơn bội với giao tử lưỡng bội. Bộ NST đon bội thứ ba của thể tam nhiễm thường phân bố vào các tế bào sinh dục với nhiều loại tổ hợp khác nhau, tạo nên các giao tử mất cân bằng di truyền. Các thể tam bội có độ bất thụ cao nên trong thiên nhiên, chúng thường ở dạng sinh sản vô tính như cây chuối.

– Thể tứ bội (Tetraploid): tứ bội NST (4n) có thể xuất hiện trong các tế bào cơ thể do sự tăng đôi số NST của tế bào soma. Sự tăng đôi số NST có thể xảy ra nhờ tác động của alkaloid colchicine vào tế bào hoặc do sự hợp nhất của các giao tử 2n.

Trong cơ thể lưỡng bội, tế bào một số mô chuyên biệt trở thành đa bội. Ví dụ một số tế bào gan của người là thể đa bội, nội nhủ của hạt nhiều loài thực vật là thể tam bội.

2.2 Đặc điểm di truyền của thể đa bội:

Thể tự đa bội là những dạng đa bội xuất hiện trên cơ sở gấp bội bộ nhiễm sắc thể của chính loài đó.

Các thể tự đa bội được áp dụng rất rộng rãi trong chọn giống thực vật để tạo ra những dạng cây có kiểu gene ổn định. Bằng phương pháp sinh sản sinh dưỡng và tự thụ phấn, các dạng tự đa bội được duy trì rất lâu. Trong sinh sản hữu tính, thể tự đa bội cho ra những dạng đồng nhất về số lượng nhiễm sắc thể và bộ gene nếu như dạng ban đầu là đồng hợp tử.

Tuy nhiên, có một vấn đề rất lớn và đặc trưng cho các thể tự đa bội là khả năng sinh sản và kết hạt của nó rất kém. Đặc tính này có liên quan chặt chẽ đến qúa trình giảm phân và một số đặc  điểm di truyền khác.

Do thể tự tứ bội có sự gấp đôi về số lượng nhiễm sắc thể nên sự tiếp hợp của các nhiễm sắc thể trong giảm phân của nó khác so với dạng lưỡng bội. Sự rối loạn của quá trình phát sinh giao tử chính là nguyên nhân cơ bản làm giảm tính hữu thụ của chúng. Kiểu gene AAaa sẽ cho ra 3 kiểu giao tử với tỉ lệ 1AA :4A a:1aa. Ở F2 sự phân ly theo kiểu hình là 35:1. Tỉ lệ này đã được thực nghiệm chứng minh nhiều lần, mà lần đầu tiên là thu được trong thí nghiệm về màu sắc tím và trắng của hoa cây Dautura stramonium.

Khi có sự dị hợp tử  về nhiều gene thì khả năng xuất hịên của những dạng đồng hợp tử lặn ở thể tứ bội thuần còn ít hơn nữa so với dạng lưỡng bội. Qua đây ta thấy rõ là, đa bội thể đã ngăn cản việc chuyển trạng thái dị hợp sang đồng hợp tử. Bởi vậy, thể đa bội duy trì tính dị hợp tử tốt hơn dạng lưỡng bội. Đây là một nguyên tắc rất quan trọng ứng dụng vào việc duy trì hiện tượng ưu thế lai.

Khả năng sinh sản hữu tính của thể tự tứ bội: Các thể tự đa bội có một nét đặc trưng là khả năng sinh sản hữu tính kém và đặc tính này rất ổn định. So với dạng lưỡng bội ban đầu, thường các cây tự tứ bội có khả năng kết hạt kém, hạt phấn ít; bởi vậy sự tăng lên về trọng lượng hạt không bù đắp lại được sự tổn thất do số lượng hạt bị giảm sút gây nên. Tuy nhiên, bằng những phương pháp chọn lọc có hệ thống, có thể nâng cao khả năng sinh sản của nó đến mức gần bình thường so với dạng lưỡng bội. Đồng thời, cần thấy rằng, khả năng kết hạt kém ở cây tự đa bội là một đặc điểm rất có giá trị trong việc chọn giống những cây mà mục đích không phải lấy hạt, như nho, dưa hấu, cam quít, chuối …cây sinh sản sinh dưỡng và cây cảnh.

Theo Darlington, Kostoff, Mather…thì những nguyên nhân gây ra tính sinh sản kém ở cây tự đa bội chủ yếu là về mặt tế bào học. đó là do sự rối loạn của quá trình giảm phân. Ví dụ, ở luá mạch tứ bội, đáng lẽ hình thành những tế bào sinh dục có 14 nhiễm sắc thể thì con số ấy thường lại là 13 hay 15. Những giao tử này hoặc bị chết sớm hoặc kém sức sống thường là những giao tử đực. Theo quan sát của Fischer, ở ngô tứ bội có khoảng 85% tế bào có từ  8 – 10 bộ 4 nhiễm sắc thể, những cây này có tỉ lệ kết hạt cao. Còn ở những cây có tỉ lệ kết hạt kém thì số lượng bộ bốn này ít đi.

Tuy nhiên, cũng có những nghiên cứu cho thấy tính hữu thụ kém của thể tự đa bội, ít hoặc không có liên quan rõ rệt đến sự rối loạn của quá trình giảm phân. Xét theo nguyên nhân tế bào học, về mặt nguyên tắc có thể khắc phục hiện tượng bất thụ bằng cách khống chế sự đa tiếp hợp giữa các nhiễm sắc thể tương đồng tạo điều kiện cho sự tiếp hợp đôi. Muốn vậy, phải tạo được những thể tự đa bội nhưng có nguồn gốc lai giữa những dạng có kiểu nhân rất gần nhau trong cùng một loài. Ví dụ, lai giữa các dạng tự tứ bội của các thứ lúa thuộc hai loài phụ Japonica và Indica của loài Oryza sativa như Lương Đình Của (1952) đã làm.

Tóm lại, nguyên nhân gây ra khả năng sinh sản hữu tính kém của các dạng tự đa bội là do sự khống chế của các nhân tố di truyền và những sự rối loạn trong quá trình giảm phân. Những biến đổi về mặt sinh lý cũng có ảnh hưởng đến tính hữu thụ của thể tự đa bội. Song phần lớn chúng là kết quả của sự tác động của hai loại nhân tố trên.

Khả năng giao phối của thể tự tứ bội và sự tạo thành thể tam bội: Các dạng tự tứ bội thường được đặc trưng bằng khả năng giao phối của chúng với dạng lưỡng bội ban đầu. Song cần chú ý rằng, nếu lấy dạng lưỡng bội làm mẹ lai với dạng tứ bội thì không cho kết quả tốt, nhưng nếu lai ngược lại thì lại có hiệu quả; vì rằng hạt phấn của cây tứ bộicó sức sống kém. Từ đó sẽ hình thành nên dạng tam bội (3n). Tam bội thể nói chung không có khả năng sinh sản hữu tính; vì rằng quá trình giảm phân của nó bị rối loạn. Chẳng hạn, ở dưa hấu tam bội (3n = 33) sẽ hình thành nên những giao tử có số nhiễm sắc thể từ 0 đến 33. Trong số ấy chỉ những giao tử có số nhiễm sắc thể là 11 và 22 mới có khả năng hữu thụ. Vì thế, sẽ có khoảng 95% số giao tử được sinh ra là bất thụ. Rõ ràng tính bất thụ của của tam bội thể là một nhược điểm rất lớn đối với các cây lấy hạt. Song lại rất có giá trị đối với những cây lấy quả mà không cần hạt như dưa hấu, nho, chuối hoặc những cây lấy củ, như củ cải, củ cải đường hoặc cây dùng cho chăn nuôi hoặc cây cảnh.

Lần đầu tiên ở Nhật bản, Kihara Yamashita, Kondo, Nishiyama…và sau đó là Kiss Arpad (Hungari) đã tạo ra dạng dưa hấu  tam bội mà hiện nay được bán phổ biến trên nhiều thị trường thế giới. Loại dưa hấu này quả to, hương vị ngon, thịt quả dày, hàm lượng đường cao và không hạt. Dưa hấu tam bội này được tạo ra từ quá trình lai giữa dưa hấu tứ bội (dạng mẹ) và lưỡng bội. Vì dưa hấu tam bội không cho hạt nên phải có một hệ thống sản xuất hạt tam bộ riêng. Để có dạng tam bội có sản lượng cao phải chọn mhững dạng lưỡng bội từ các thứ khác nhau, có khả năng kết hợp cao. Khi giao hạt tam bội phải gieo thêm một số hàng hạt lưỡng bội, vì hạt phấn cây tam bội thường kém sức sống,  Để phân biệt được cá quả tam, tứ và lưỡng bội, ta có thể sử dụng những đặc điểm về mặt hình thái được kiểm soát một cách di truyền. Nếu như dạng tự tứ bội có vỏ quả màu sáng (gS gSgSgS) thì ta dùng cây lưỡng bội cho phần thuộc thứ có vỏ quả màu xanh (GG) và cây tam bội sinh ra sẽ cho quả có vỏ sọc xanh (GgSgS).

3. Sự phân bố và các con đường hình thành thể đa bội trong tự nhiên:

3.1. Sự phân bố các thể đa bội trong tự nhiên:

Hiện tượng đa bội hoá rất phổ biến trong giới thực vật từ hạ đẳng đến thượng đẳng, đặc biệt ở thực vật có hoa. Hơn một nữa một số loài thực vật có hoa là dạng đa bội. Tỉ lệ các dạng đa bội cao nhất là ở cây thảo, nhất là cây thảo nhiều năm và rất ít ở cây gỗ.

Hiện tượng đa bội giữ một vai trò quan trọng trong quá trình tiến hoá của giới thực vật. Trong sự sinh sản hữu tính, việc hình thành hợp tử có thể coi là giai đoạn đầu tiên trong quá trình phát triển của hiện tượng đa bội, Sự hình thành nội nhũ tam bội do kết quả thụ tinh kép ở thực vật hạt kín là bước tiến quan trọng tiếp theo và có ý nghĩa rất lớn trong quá trình tiến hoá. Hiện tượng đa bội giữ một vai trò rất lớn trong sự hình thành các giống cây trồng. Việc chọn lọc ban đầu xảy ra là vô ý thức, song đã giữ lại nhiều dạng đa bội vì chúng có nhiều đặc tính tốt, đáp ứng được nhiều yêu cầu của con người. Ví dụ, theo Mol (1922), cây hoa thuỷ tiên trước đây ở Hà lan là dạng lưỡng bội (2x = 24), sau đó nó bị thay thế bằng dạng tam bội (3x = 36); đến năm1989, dạng tứ bội (4x = 48) được trồng phổ biến ở nhiều nơi.

3. 2. Các con đường hình thành đa bội thể 

Do sự rối loạn trong quá trình phân bào

Ta biết rằng, trong tự nhiên tồn tại những cơ chế đảm bảo cho sự ổn định về số lượng nhiễm sắc thể của loài, đó là do các quá trình nguyên phân, giảm phân và thụ tinh. Tuy nhiên, các cơ chế ấy có thể bị rối loạn do những nguyên nhân sau đây: 1. Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia hoặc nhân sau lúc phân chia không phân ly. 2. Các nhiễm sắc thể sau lúc phân chia không phân ly về các cực hay phân ly không đều. 3. Có sự gấp bội nhiễm sắc thể mà không có sự phân ly của chúng về hai cực.

Một trong những nguyên nhân trên khi xảy ra đều dẫn đến sự thay đổi số lượng nhiễm sắc thể trong nhân tế bào và tạo thành những tế bào đa bội. Tuy con đường phát sinh mà người ta chia ra hai loại đa bội thể: đa bội thể do quá trình nguyên phân gây ra và đa bội thể do quá trình giảm phân gây ra. Sự rối loạn của quá trình nguyên phân có thể xảy ra ở các tế bào soma hoặc vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử. Các mô hoặc cơ thể đa bội được hình thành từ những tế bào đa bội thường thể hiện không hoàn toàn. Ở chúng thường xen lẫn các tế bào, các mô có những mức bội thể khác nhau. Những cơ thể như vậy gọi là thể khảm.

Nếu sự tăng bội bộ nhiễm sắc thể xảy ra vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử thì tất cả các tế bào phôi sẽ là đa bội và ta có một cơ thể đa bội hoàn toàn.

Sự rối loạn trong quá trình phân ly nhiễm sắc thể có thể xảy ra trong lúc hình thành tế bào sinh dục. Sự không phân ly của các nhiễm sắc thể về hai cực trong giảm phân dẫn đến sự hình thành những giao tử lưỡng bội. Sự thụ tinh xảy ra giữa những giao tử này sẽ tạo thành những thể tứ bội.

Nguyên nhân rối loạn của quá trình nguyên phân dẫn đến sự không phân ly của các nhiễm sắc thể và kìm hãm sự phân chia nhân thường là do sự bất bình thường của sự co ngắn của nhiễm sắc thể, sự mất tính chất phân cực của tế bào đang phân chia hoặc sự tăng về độ nhớt của tế bào chất đưa đến sự thay đổi diện tích của các phần tử keo.

Do quá trình lai tạp

Ngoài nguyên nhân do sự rối loạn của quá trình nguyên phân và giảm phân, con đường thứ hai để hình thành các dạng đa bội là sự giao phối giữa các cây thuộc những đơn vị phân loại khác nhau, thường xảy ra giữa các loài.

Nguồn: http://thuviensinhhoc.com

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s

%d bloggers like this: